Hücre ve Organeller

Hücreler yaşam ve yaşamın devamlılığını sağlamada ve değişen koşullara cevap vermede gerekli olan çeşitli metabolik reaksiyonlar ile birçok moleküler yapının yapımını ve yıkımını yönetirler. Böylece, şekil değiştirir ve hareket ederler, farklılaşırlar, algılar ve bilgi taşırlar, büyür ve bölünürler.

Hücre yapısı ve işlevlerinin aydınlatılması “Hücre Biyolojisi (Sitoloji)” biliminin çalışma alanıdır ve tek-hücreli organizmalardan çok-hücreli organizmalara kadar geniş bir yelpazede mikroskobik ve moleküler düzeylerde çalışılmaktadır.

Hücre kavramı ilk kez 17. yüzyılın ortalarında İngiliz bilim insanı Robert Hooke (1665) tarafından kendi geliştirdiği mikroskop ile ağaç kabuğundan yapılmış şişe mantarını incelemesi sonucunda ortaya atıldı. Hook ince kesitler alarak 30 kat büyüterek incelediği şişe mantarında küçük odacıklar şeklinde yapılar gördü ve bunlara Latincede “hücre” anlamına gelen “cellulae” adını verdi. Gözlemlediği yapılar canlı hücreler değil ölü hücrelerin duvarlarıydı. 

Hücreler genetik madde olan DNA molekülünün içinde bulunduğu bir organel olan çekirdek içerip içermediklerine göre:
1. Çekirdeksiz hücre = Prokaryot (bakteriler
ve arkealar) ya da
2. Çekirdekli hücre = Ökaryot (bitkiler, hayvanlar, fungiler, algler ve protozoalar) olarak sınıflandırılırlar.

Hücrelerden meydana gelen organizmalar kendilerini meydana getiren hücre sayısına göre temelde iki ana gruba ayrılır:

1. Tek hücreli organizmalar: Prokaryotik ya da ökaryotik hücrelerden meydana gelebilirler.
2. Çok hücreli organizmalar: Ökaryotik hücrelerden meydana gelirler.

Prokaryotik hücreler hücre zarı, hücre duvarı ve onun üzerinde kapsülle çevrilidir. Hücre yüzeyinden uzanan kamçı ve çok sayıda pilusa sahiptirler. Prokaryotlarda genetik madde olan DNA molekülü tek ve halkasal olarak sitoplazmada yer alır ve nükleoid adı verilir.

Ökaryotik hücreler, içinde genetik maddenin bulunduğu zarla çevrili bir organel olan çekirdeğe sahip hücrelerdir. Bitkiler, hayvanlar protistler ve fungiler ökaryotik organizmalardır. Prokaryotik hücrelerden farklı olarak, çekirdekçik, hücre iskeleti ve sitoplazmik organeller gibi yapılara sahiptirler (Şekil 1.5). Sitoplazmik organeller olarak çekirdek, çekirdekçik, mitokondri, kloroplast, vakoul, endoplazmik retikulum, Golgi aygıtı, lizozom ve peroksizomlar bulunur. Çekirdekleri içindeki genetik madde çok sayıda, büyük doğrusal DNA molekülleri hâlinde bulunur ve kompleks bir organizasyon gösterir.

Tüm hücreler su, proteinler, nükleik asitler, karbonhidratlar, yağlar ve mineraller gibi aynı temel yapı taşlarından meydana gelir.

Büyük ökaryotik hücreler plazma zarı ve sitoplazmik organellerin iç zar sistemlerini içerirken, basit ve en küçük hücreler olan prokaryotlar iç-zarlar içermeksizin yalnızca plazma zarı içerirler. Ökaryotik hücrelerde plazma zarı yaklaşık 70 mm2 iken hücre içi bölümleri belirleyen iç zarlar 700 mm2 olarak yaklaşık on kat daha fazladır. Çekirdek, mitokondri ve kloroplast gibi bazı organeller çift zara sahiptir. Zar lipitleri hem hidrofilik hem de hidrofobik kısımlara sahiptir ve bu özelliklerinin sonucu kendiliklerinden kapalı iki tabakalı yapılar oluştururlar. Yapısında işlevsel özelliklerini belirleyen proteinler ve karbonhidratlar bulunur. Karbonhidrat ve proteinden oluşan hücre yüzeyine bakan
glikoproteinler ile karbonhidrat ve lipitten oluşan glikolipitler şeklinde organize olurlar. Hücre zarındaki proteinler integral (zargeçişli) ya da periferal olarak yerleşim gösterirler. 

Genel olarak biyolojik zarların görevleri şu şekilde özetlenebilir:
1. Hücreye şekil verir.
2. Madde alışverişini düzenler.
3. Osmotik dengeyi düzenler.
4. Hücrelerin birbirlerini tanımalarını sağlar.
5. Hücre-hücre ve hücre-hücre dışı matriks bağlanmasını sağlar.
6. Hücre dışına salgılamada önemlidir.
7. Uyarı iletiminde etkilidir.
8. Çeşitli enzimler taşır.

Hücre zarının en önemli işlevlerinden biri küçük moleküllerin içeri ve dışarı taşınmasıdır. Moleküllerin taşınması temel olarak iki şekilde gerçekleşir:
1. Pasif taşınma
a. Basit difüzyon,
b. Kolaylaştırılmış difüzyon ve taşıyıcı proteinler ile taşınma ve
2. Aktif taşınma

Su molekülleri hücre zarından diğer moleküllere göre çok daha hızlı
geçer. Suyun geçişini ortamdaki çözünen moleküllerin konsantrasyonu etkiler. Çözünenlerin konsantrasyonunun düşük olduğu diğer bir deyişle su konsantrasyonunun fazla olduğu bölgeden yüksek konsantrasyonda çözünenlerin bulunduğu bölgeye su difüzyonla hareket eder ve buna osmoz adı verilir. 

Hücre zarında bulunan iyon kanallarının üç önemli özelliği vardır:
1. Son derece hızlı geçiş olur (saniyede 1 milyondan fazla iyon geçer),
2. Kanallar yüksek düzeyde seçicidir ve
3. Özel sinyallere (ligand ya da voltaj) yanıt olarak kısa süre için açılırlar.

Kloroplastlar bitki ve alglerde fotosentezin yapıldığı organeller olup yeşil bitkilerin yapraklarında çok sayıda bulunurlar. Kloroplastlar güneş ışınlarının ve karbondioksitin kullanılarak şeker ve diğer organik moleküllere çevrildiği fotosentezin yapıldığı fabrikalar olarak çalışan organellerdir.

Lizozomlar, protein, karbonhidrat ve yağlar gibi biyomolekülleri parçalayan enzimleri içerirler. Genel adı “hidrolaz” olan bu enzimler hücrenin normal bileşenlerine zarar vermelerini önlemek için lizozomlar tarafından dikkatlice depolanırlar.  Lizozom zarının iç yüzeyi özel bir karbonhidratla kaplıdır ve bu zarı ve hatta hücreyi enzimlerin hidrolitik aktivitesinden korur. Ancak bu enzimler ihtiyaç duyulduğunda aktif hâle gelirler. Parçalama ürünleri küçük oldukları için hücre zarından kolayca sitoplazmaya geçerler ve makromoleküllerin sentezinde kullanılırlar.

Dinlenme durumundaki bir hücrenin çekirdeğinde; çekirdek zarı (karyoteka), çekirdek sıvısı (karyoplazma), çekirdekçik (nukleolus) ve kromatin ağı gözlenir.Çekirdek iç ve dış olmak üzere kendine özgü proteinler içeren iki zar sisteminden oluşan bir çekirdek zarfıyla çevrilmiştir. İki zarın arasında perinükleer aralık denilen bir açıklık bulunur. Çoğu hücrelerde dış zar granüllü endoplazmik retikulumun devamıdır ve perinükleer aralık granüllü ER lümeniyle devam eder. Her iki çekirdek zarı çok sayıda geniş por denilen kanallarda birleşir. Çekirdek kütlesinin yaklaşık %80-90’ı kromatin fibrillerinden meydana gelir. Geri kalan kısım ise çekirdek sıvısı ya da çekirdek iskeleti olarak adlandırılır.  İç çekirdek zarının iç yüzeyini yoğun ağsı yapı olan nüklear lamina kaplar. Yaşamın şifresini taşıyan genetik madde ökaryotlarda deoksiribonükleik asit (DNA) ve histon denilen proteinler ile organize olarak doğrusal kromatin fibrilleri şeklinde çekirdek içinde bulunur. Elektron mikroskobunda kromatin iplikçiklerinin yaptıkları ağ, çok koyu (heterokromatin) ya da çok açık bölgeler olarak gözlenebilir (ökromatin).

Bir hücrenin şekli ve polarizasyonu üç boyutlu bir filamentöz protein ağı olan hücre iskeleti ile sağlanır. Hücre iskeleti sabit bir yapı olmayıp hücre boyunca uzanan, plazma zarına ve organellere tutunan hücresel organizasyon için bir çatı yapıdır. Hücre iskeletini hepsi zamana ve yere göre yapılanıp düzenlenen üç ana filament sistemi oluşturur. Filament sistemlerin her biri karakteristik büyüklük, yapı ve hücre içi dağılıma sahip olup alt ünitelerin oluşturduğu polimer bir yapıdan meydana gelir. Bu alt üniteler düzenli bir şekilde yapıma ve yıkıma uğrayarak hücrelerde farklı tipte yapılara ve esnekliklere neden olurlar.

Hücre iskeletinin temel elemanları:
1. Mikrofilamentler
2. Mikrotübüller ve
3. Ara (İntermediyer) filamentler sistemidir.

Mikrotübüller hücre iskeletinin en büyük elemanıdır. Tübülin adı verilen proteinler ve diğer bazı özel proteinlerin oluşturduğu, dıştan 25 nm ve içten 15 nm çapında içi boş uzun tüplerdir. Mikrofilamentler 7 nm çapında hücre iskelet elemanlarının en küçüğüdür. Demetler halinde organize olmuş aktin proteini ve aktin-bağımlı proteinler ağından oluşan polimerlerdir. İntermediyer (ara) filamentler ise yaklaşık 8-12 nm çapında, mikrotübül ve mikrofilamentlerin aksine dokuya özgü filamentöz yapılardır.  Epitelyal hücrelerde keratin, bağ doku ve diğer hücrelerde vimentin, kas hücrelerinde desmin ve nöral kök hücrelerinde nestin proteini olarak bulunur.

Hayvan hücrelerinde HDM’nin yapısı hücre tipine bağlı olarak farklılıklar gösterir. Organize olmuş hücre gruplarının çoğu ya bir HDM yapılanması olan bazal lamina bulundurur ya da bazal laminayla çevrilidir. Tendon ve kıkırdak gibi bağ dokusu hacminin ise büyük bir kısmı HDM’den oluşur. HDM’nin birincil görevi hücreye destek sağlamaktır. Su tutarak yumuşak doku gerginliğini ayarlar. Mineral tutarak iskelet dokunun sertliğini ve sağlamlığını sağlar. Fakat hücre dışına atılan materyallerin çeşidine ve örneğine göre oluşan HDM;
1. hücre bölünmesi,
2. hücre hareketi ve göçü,
3. hücre tanıma ve yapışma ve
4. embriyonik gelişim sırasında hücre farklılaşması gibi çok farklı süreçlerin kontrol edilmesinde rol alır.

Bitki hücresinde plazma zarını çevreleyen hücre duvarı yoğun bir matriks olup esas olarak polisakkaritlerden yapılmıştır. Aynı zamanda protein ve lipitlerde içerir. Bitki vücudunun tamamen gelişmiş kısımlarında, sert ve oldukça dayanıklı sekonder bir duvar daha bulunur. Primer hücre duvarı ise aksine daha esnektir ve hücrenin çoğalmasına ve büyümesine olanak sağlar. Primer hücre duvarının en önemli bileşeni polisakkaridlerden selülozdur. Selüloz büyük doğrusal glukoz polimeridir. Her bir selüloz polimeri birleşerek mikrofibril demetlerini oluşturur. Selüloz mikrofibrilleri diğer polisakkarit sınıfları olan hemiselüloz ve pektinlerle hidrojen bağları yaparak çapraz-bağlanır ve matriks yapıyı meydana getirir. Hücre büyümeyi durdurduğunda yapıya daha fazla bileşen eklenerek sert ve kalın sekonder duvar oluşturulur.