FİTOPATOLOJİ

Virüsler bitkilerde lokal ve sistemik enfeksiyonlara sebep olurlar. Lokal enfeksiyonlarda bitkiye herhangi bir şekilde açılmış yaralardan giren virüs yalnızca girmiş olduğu hücrelerde belirti meydana getirmekte, diğer hücre ve dokulara dağılmamaktadır. Sistemik enfeksiyonlarda ise virüs önce enfekte ettiği hücrelerde ço- ğalır (bir hücrede yaklaşık 100 bin ile 10 milyon partikül kadar), sonra hareket proteinleri vasıtasıyla hücreler arası kanallar olan plasmodesmatalar yoluyla komşu hücrelere geçerler. Yaprak parankima hücrelerinde virüs günde 1 mm yani 8-10 hücre kadar ilerler. Bitki virüslerinin büyük çoğunluğunda virüsler hücreden hücreye geçerek sonunda floeme ulaşır ve bitki içerisinde uzak mesafelere floem ile taşınırlar. Daha az sayıda virus bitki içerisinde uzak mesafelere ksilem ile dağılırlar. Örneğin soya fasulyesi mozaik virüsü (soybean mosaic virus, SBMV) ve diğer Sobemovirus’lar ksilem yoluyla bitki içerisinde hareket ederler. Yalnızca birkaç virüs meristem dokularının enfekte etmekte ise de virüslerin çoğu hastalıklı bitkilerin kök ve gövdelerindeki büyüme noktalarında bulunmamaktadırlar.

Virüsler bitkilerde makroskobik (dışarıdan görülebilen, dış) ve mikroskobik belirtilere (hücrelerdeki belirtiler, iç) sebep olurlar. Bazı virüsler, bazı bitkilerde dışarıdan görülebilir belirtiler oluşturmazlar bu belirtilere latent (gizli) simptomlar adı verilir. Diğer taraftan, belirli çevre koşulları altında (düşük veya yüksek sıcaklık) enfekteli bitkiler bu şartlar hüküm sürdüğü süre boyunca belirti göstermeyebilirler. Bitkide belirtilerin bu şekilde geçici bir süre görülememesine maskelenme adı verilmektedir. Bazen de bitkiler inokulasyondan hemen sonra aniden şiddetli belirtiler gösterebilirler. Bu durum genç sürgünlerin veya tüm bitkinin ölümüyle (şok evresi) sonuçlanabilir. Eğer konukçu başlangıçtaki bu şok evresinden sonra yaşarsa bunu belirtilerin şiddetinin düştüğü (hafiflediği) kronik evre izler. Bazı virüs hastalıklarında belirtilerin şiddeti gittikçe artar ve bu durum bitkinin yavaş veya hızlı ölümüyle sonuçlanır.

Lokal Belirtiler Yapay olarak inokule edilmiş bazı bitkilerde virüslerin girmiş oldukları noktada oluşturmuş oldukları belirtilere lokal belirtiler denir. Lokal lekeler genellikle inokule edilmiş bitkilerin yapraklarında yuvarlak klorotik veya nekrotik küçük ya da büyük lekeler şeklinde oluşur. Bu belirtiler ekonomik bir öneme sahip olmayıp daha çok teşhis çalışmalarında kullanılır.

Sistemik Belirtiler Virüsün bitkiye girdiği yerde değil, diğer doku ve organlarda oluşturmuş olduğu belirtilerdir. Bu belirtiler yaprak, gövde, çiçek, meyve kısaca tüm toprak üstü ve kök gibi toprak altı aksamında görülebilir. Bu durum virüsün çoğalıp hücreden hücreye ve iletim demetleriyle de dokudan dokuya ve organdan organa geçmesiyle olmaktadır. Bitkide oluşan sistemik belirtiler genelde şu şekillerde görülmektedir: • Bitki büyüklüğü üzerine olan etkiler Bitki boyunun uzamasında azalma veya durması sonucu ortaya çıkan bodurluk en genel sistemik belirtilerdendir. Bodurluk yaprak, çiçek, meyve ve kök büyüklüğünde düşüş, yaprak sapı ve boğum aralarının kısalması şeklinde bitkinin az ya da çok bütün kısımlarını etkileyebilir. Bazı bitki parçaları diğer kısımlardan daha fazla cüceleşebilir. Örneğin kirazlardaki “little cherry” (küçük kiraz) hastalığında hücre bölünmesinin azalmasından dolayı yapraklar normal olmasına rağmen meyve küçük kalır. Patates sarı cücelik virüsü (potato yellow dwarf virus, PYDV) patateslerde, erik cücelik virüsü (prune dwarf virus, PDV) şeftalilerde ve arpa sarı cücelik virüsü (barley yellow dwarf virus, BYDV) de arpalarda gelişmeyi olumsuz etkileyerek cüceliğe yol açarlar. • Mozaik ve renk değişikliği belirtileri Virüs hastalıklarının en genel belirtilerinden biri olan mozaik, Dikotiledon bitkilerde (geniş yapraklılarda) açık ve koyu yeşil alanlar halindeyken Monokotiledonlarda (dar yapraklılarda) çizgi şeklindedir. Tütün mozaik virüsü (tobacco mosaic virus, TMV) tütünlerde, hıyar mozaik virüsü (cucumber mosaic virus, CMV) hıyar, kabak, karpuz ve kavun gibi kabakgiller familyası bitkilerinde ve elma mozaik virüsü (apple mosaic virus, ApMV) de elma, kayısı ve erik yapraklarında mozaik lekelere sebep olur. Mozaik belirtiler meyvelerde de görülmektedir. Örneğin; CMV, kabak ve salatalık meyvelerinde mozaik belirtisine yol açar.

Virüsler bitki hücrelerinde bir takım değişimlere neden olmaktadır. Bu değişimler şu şekillerdedir: • Hücre çekirdeği üzerine olan etkileri: Virüslerin bazıları çekirdekte inclusion body (ilgi cisimcikleri) olarak isimlendirilen yapılar oluştururlar. Bunlar hem çekirdek hem de çekirdekçiğin şeklini ve büyüklüğünü etkilemektedir.

• Mitokondrium üzerine olan etkileri: Bazı virüs enfeksiyonları sonucunda enfekteli değişik dokularda mitokondriumlarda küçük şişkinlikler meydana gelebilmekte ve mitokondrium membranlarında da anormallikler görülebilmektedir. • Kloroplastlar üzerine olan etkileri: Bitki patojeni virüslerin bazıları enfekte olmuş dokularda virüs replikasyonuyla ilişkili olarak kloroplastlarda ve ona yakın yerlerde şişkinlikler ile diğer bazı değişimler meydana getirebilir. Bu değişimler kloroplastların yuvarlaklaşması ve kümeleşmesi şeklindedir. Mozaik şeklindeki lekelerin koyu yeşil alanlarında kloroplastlar normal iken açık yeşil desenli olan alanlarında kloroplastlarda anormal değişimler gözlenir. • Hücre duvarı üzerine olan etkileri: Virüs enfeksiyonu sonucu meydana gelen lekelerin kenarına yakın hücre duvarlarında kallus birikimi yüzünden anormal kalınlaşma, plasmodesmatayı çevreleyen hücre duvarlarında çıkıntılar ve hücre ölümü gibi bazı değişimler görülür. • Sitoplazma üzerine etkileri: Bazı virüsler hücre sitoplazmalarında inclusion body’ler oluştururlar.

Virüsler tohumun kabuğunda, endosperminde veya embriyosunda taşınmaktadır. Yüzden fazla virüs düşük ya da yüksek oranda tohumla taşınmaktadır. Kural olarak virüsle enfekteli bitki tohumlarının % 1-30 kadarı virüsle bulaşıktır. Bununla birlikte bazı durumlarda virüsle enfekteli bitki tohumlarının yarısı, çoğu veya hepsi virüsle bulaşık olabilmektedir. Virüslerin tohumla taşınma oranı virüse, onun strainine, konukçu bitkinin tür ve çeşidine, bitkinin gelişme dönemine ve tohumun yaşına göre değişmektedir. Tohumla taşınan virüslerin çoğunda, virüsler tohuma tohum taslağından girerler, fakat bazı virüsler enfekteli polenlerin sağlıklı bitkileri döllemesi sonucunda bulaşabilmektedir. Fasulye adi mozaik virüsü (bean common mosaic virus, BCMV) ve marul mozaik virüsü (lettuce mosaic virus, LMV) tohumla taşınan virüslerdendir.

Şüphesiz tarım alanlarında en yaygın ve ekonomik olarak da en önemli virüs taşınma yolu böceklerle taşınmadır. Bununla birlikte az sayıda böcek takımı virüs vektörü olarak iş görmektedir. Bunlardan yaprak bitlerini barındıran Aphididae familyası, Cüce Ağustos böceklerini barındıran Cicadellidae familyası ve beyaz sinekleri barındıran Aleurodidae familyası Homoptera (Eş kanatlılar) takımına girmekte olup bu takım en çok virüs vektörü barındıran gruptur. Daha az virüs vektörü barındıranlar takımlar ise Hemiptera (Yarım kanatlılar), Coleoptera (Kın kanatlılar) Orthoptera (Düz kanatlılar) dır. En önemli virüs vektörü böcekler yaprak bitleri (afitler), cüce ağustos böcekleri, beyazsinekler ve tripslerdir. Bu böcekler bitkiden sıvı besini beslenme organları olan ince uzun, kitinimsi stiletleriyle sokup emerek alırlar. Coleoptera ve Orthoptera takımının bireylerinin ağız parçaları parçalayıcı-çiğneyici tiptedir. Ağız yapısı parçalayıcı çiğneyici tipte olan böcekler virüsleri mekanik olarak naklederler. Afitler dahil virüslerin hayvansal vektörlerle taşınmasında 3 dönem vardır. ‹lk aşama virüsün vektör böcek tarafından bitkiden kazanılma dönemi. İkincisi virüsün kazanıldığı zamandan nakledileceği zamana kadar geçen süreyi ifade eden latent (gizli) dönemdir. Bu dönemde virüs böcek bünyesinde bulunmasına rağmen diğer bitkilere nakledilemez. Non-persistent virüsler genel olarak latent dönem geçirmezler. Üçüncü dönem ise kalıcılık dönemidir. Bu dönem böcek bünyesinde virüsün nakledilebilecek halde bulunduğu süreci kapsar. Sokucu emici ağız parçalarına sahip vektörler virüsleri stiletleri üzerinde taşıyorsa bu virüslere “non-persistent” (kalıcı olmayan) virüsler denir. Bu virüsler vektörlerinin hastalıklı bitkilerde birkaç saniye veya birkaç dakika gibi çok kısa bir süre beslenmesiyle kazanılırlar ve birkaç dakika gibi kısa bir süre içerisinde diğer bitkilere nakledilemezlerse hastalık yapma özelliklerini yitirirler. Virüsleri non-persistent olarak taşıyan böcekler bitkilerin yaprak epidermisinde beslenirler. Yaprak bitlerince taşınan virüslerin çoğu non-persistenttirler. Örneğin Myzus persicae (yeşil şeftali afiti) pek çok virüsü non-persistent olarak nakletmektedir. Virüsler sokucu emici ağız yapısına sahip vektörlerce bitkiden birkaç saatlik bir sürede kazanılıyorsa bunlara da “semi-persistent” (yarı kalıcı) virüsler denilmektedir. Semi-persistent olarak taşınan virüsler böceklerin ön midesinde tutulmaktadır. Bu virüsler birkaç gün içerisinde diğer bitkilere nakledilmezse hastalık yapma özelliklerini kaybederler. Non-persistent virüsler gibi semi-persistent virüsler de la tent dönem geçirmezler. Gerek non-persistent ve gerekse semi-persistent virüsler böceklerin bir biyolojik döneminden diğerine geçemezler. Bitkideki bir virüsü vektör birkaç saatten birkaç günlük bir beslenme süresine kadar kazanabiliyor ve tüm yaşamı boyunca da bünyesinde taşıyabiliyorsa bu virüslere “persistent” (kalıcı) virüsler, bu şekildeki taşınmaya da persistent taşınma adı verilmektedir. Persistent virüsleri nakleden böcekler floem dokularında beslenen böceklerdir. Bu taşınma tipinde virüs böcek bünyesinde birkaç saatten birkaç güne kadar süren latent dönem geçirmektedir. Virüslü bitkide beslenen böcek, stiletleriyle virüsü bünyesine alır, virüs böceğin midesine, buradan da hemolenfe (vücut boşluğu sıvısı) ve sonunda da tükürük bezlerine geçerek nakledilmeye hazır hale gelir. Böceğin bitkiyle beslenmesi sırasında tükürük bezlerinden salgıladı- ğı tükürük ile virüs sağlıklı bitkiye geçer. Bu şekilde böcek vücudunda dolaşan persistent virüslere sirkülatif (dolaşımlı) virüsler, böcek vücudunda çoğalan virüslere ise propagatif (çoğalan) virüsler adı verilmektedir. Bazı persistent propagatif virüsler böcek yumurtalarıyla da taşınabilirler, bu taşınma şekline transovarial (yumurtayla) taşınma denilmektedir. Beslenme sırasında alınan sirkülatif virüsler, vektör tarafından kazanıldıktan hemen sonra nakledilemezler. Vektör tarafından virüsün bitki floeminden böcek midesine alınması ile vektörün bu virüsü bitkiye nakletmesi için geçen bir süre vardır ki bu süre latent dönem olarak ifade edilir. Diğer bir tanım ile latent dönem, vektör tarafından alınan virüsün tükürük bezlerine geçmesi ve bitkiyi inoküle etmesi için geçen süredir. Vektörler içinde bitki virüslerinin sirkülasyon dönemi, virüs ve vektör çeşidine göre birkaç saatten birkaç haftaya kadar değişebilir.

A-B-C-D- böceklerle nakil ilgili

E-Funguslarla nakille ilgilidir

Enfeksiyon Kaynaklarının Ortadan Kaldırılması Canlı Virüs Konukçuları Tek yıllık veya çok yıllık bazı yabancı otlar bazı virüslerin kışlamasında (kışı geçirmesinde) görev alırlar ve virüslerin hayvansal vektörlerine de konukçuluk yaparlar. Bunların yanı sıra bazı çok yıllık otsu ve odunsu süs bitkileri de virüslere konukçuluk yapmaktadırlar. Hatta, bunlar bazı virüs enfeksiyonlarında belirti vermezler (latent enfeksiyon), fakat çevrelerindeki hassas bitkilere bunları yayarlar. Virüsle enfekteli kendi gelen bitkiler de virüs kaynağı olarak iş görebilmektedir. Bu nedenle önemli virüs enfeksiyonlarında potansiyel virüs konukçuları olan bu bitkilerin yakın çevreden yok edilmeleri gereklidir. Bitki Kalıntıları Topraktaki hastalıklı bitki kalıntıları özellikle mekanik olarak taşınan virüs ve viroidlere konukçuluk yaptıkları için tarla, bahçe ve seralardan bunlar uzaklaştırılmalıdır.

Eradikasyon Bir bölgeye yeni girmiş ve ekonomik olarak önemli bazı virüs ve viroid hastalıklarının yayılmasını önlemek için o sahadaki virüsün konukçusu olan tüm bitkilerin yok edilmeleri (eradikasyon) gerekebilir. Örneğin ABD Pensilvanya’da PPV’den dolayı 105 bin sert çekirdekli meyve ağacı yok edilmiştir. Hijyen Özellikle mekanik olarak taşınan virüs ve viroidlerden sakınmak için tarımsal alet ve ekipmanlar dezenfekte edildikten sonra kullanılmalıdır. Aksi taktirde budama makası, kesim bıçaklarıyla hastalıklı bir bitkiden sağlıklı bir bitkiye virüsler geçebilir. Ayrıca eller ve giyim malzemelerinde de hijyene uyulmalıdır. Karantina Belirli virüs ve viroid hastalıklarının bulunmadığı bir ülkeye (dış karantina) veya aynı ülke içerisindeki bir bölgeye (iç karantina) virüslü bitki materyallerinin girişine yasalarca engel olunması prensibine dayanır. Sağlıklı Tohum Bazı virüsler ve viroidler tohumlarla yayıldığından dolayı yetiştiricilikte mutlaka virüs hastalıklarından ari (virüs taşımayan), sertifikalı tohum kullanılmalıdır.

Kabak Sarı Mozaik Virüsü (Zucchini Yellow Mosaic Virus, ZYMV),   Kabak sarı mozaik virüsü Potyvirus cinsi üyesi olup, mekanik inokulasyonla ve non-persistent olarak yaprak bitleri (Myzus persicae ve Aphis gossypii) ile taşınmaktadır. Bu virüs tüm kabakgillerde bitki gelişiminde gerilemeye, yapraklarda mozaik lekelere, bükülme ve şekil bozukluklarına, damar bantlaşmalarına, meyvelerde de mozaik, küçülme ve şekil bozukluklarına sebep olmaktadır.

Nükleik asit, virüsün özelliğine göre konukçunun ribozomlarında  tRNA gibi kendini okutarak gerekli proteinlerini ürettirir ya da bir enzim yardımıyla önce kendinin bir kopyasını çıkarır yanlış bir bilgidir.

Bitkilerin yapraklarında yuvarlak klorotik veya nekrotik küçük ya da büyük lekeler virüslerin bitkileri enfekte ettiğinde görülen sistemik belirtilerden biri değildir.

Virüslerin sahip oldukları bu protein kılıfa “kapsid” adı verilmektedir.

Kapsidler, kapsomer adı verilen bir veya daha fazla tipte protein alt ünitelerinden yapılmıştır.

Az sayıda olan bazı virüslerde de  yapı bu kadar basit olmayıp partikülün en dışında glikoprotein yapısında mahmuz şeklinde çıkıntılar, bu çıkıntıların gömülü olduğu iki katlı bir yağ (lipid) tabakası ve bunun altında da protein tabakası bulunmaktadır. Böyle virüslere zarflı virüsler denilmektedir.

Aynı partikül içerisinde birden fazla nükleik asit barındıran virüslere çok parçalıgenomlu virüs denilmektedir.

Yaprak parankima hücrelerinde virüs günde 1 mm yani 8-10 hücre kadar ilerler.

Bazı virüsler, bazı bitkilerde dışardan görülebilir belirtiler oluşturmazlar bu belirtilere latent (gizli) simptomlar adı verilir.

Belirli çevre koşulları altında  enfekteli bitkiler bu şartlar hüküm sürdüğü süre boyunca belirti göstermeyebilirler. Bitkide belirtilerin bu şekilde geçici bir süre görülememesine maskelenme adı verilmektedir.

Yapay olarak inokule edilmiş bazı bitkilerde virüslerin girmiş oldukları noktada oluşturmuş oldukları belirtilere lokal belirtiler denir.

Virüsün bitkiye girdiği yerde değil, diğer doku ve organlarda oluşturmuş olduğu belirtilere sistemik belirtiler denir.

Sokucu emici ağız parçalarına sahip vektörler virüsleri stiletleri üzerinde taşı- yorsa bu virüslere “non-persistent” (kalıcı olmayan) virüsler denir.